发布日期：2024-12-21 20:39 点击次数：61
地被物既是丛林植物的构成者，亦然丛林泥土有机质的迫切开始，对丛林泥土、丛林小征象、丛林更新、水分保蓄、地表径流等有迫切影响(高志红等cccc77.com，2004)。丛林更新是从具有活力的树木种子在得当的环境中萌生、变成幼苗并完成假寓的通盘经过，关节各模样的得胜萌生与幼苗的顺利成活是丛林得胜更新的决定性步伐，这一步伐对征象变化额外敏锐，并易受丛林地被物的影响(彭闪江等，2004)。
油松(Pinus tabulaeformis)东谈主工林占我国陕北黄土高原东谈主工林面积的74%，具有很好的保捏水土、修养水源及改造泥土的作用。在黄土高原地区，有些油松东谈主工林施展很好，建群各样群不错竣事更新，群落结构合理，物各样种性丰富，水肥条目优厚，不错竣事捏续发育(王梅，2010);然则，也有一些油松东谈主工林施展不好，群落很难自我更新(李裕元等，2003)。东谈主工林的更新是保管东谈主工林动态踏实和可捏续发展的基础。自然更新的必要条目是:有实足的具有人命力的种子和成心于种子萌生、幼苗助长的环境条目，如光环境、地被物、泥土景况等(Gong et al.，1999;Zhu et al.，2003)。已有商量标明:尽管东谈主工针叶林联系于自然林具有较高的种子雨数目，且泥土种子库也较大(刘足根等，2007)，但东谈主工林下幼苗或幼树的存活却额外有数，这标明种子不是东谈主工针叶林更新的主要废除因子。有学者忽视，灌木、草本和凋落物变调了林地的微生境(光照水平、空气温度和湿度)和泥土水分、营养的灵验性，影响了生物干系(种子捕食、病原体的侵蚀和种间竞争)，因而径直和盘曲地影响种子萌生和幼苗助长(Dupuy et al.，2008;Beckage et al.，2000;Tabarelli et al.，1999;胡蓉等，2011)。Dupuy等(2008)商量以为凋落物是小种子萌生和幼苗假寓的主要清贫，然则能促进大种子、非耐荫种子的萌生和假寓。已有商量标明:灌木、草本和凋落物显赫影响油松林下幼苗更新(韩文娟等，2012)，但当然情景下灌木、草本和凋落物对油松种子萌生和幼苗助长的影响尚未见报谈。
本文以陕西黄龙山林区油松东谈主工林为商量对象，原野建造不同播撒口头，探究灌木、草本和凋落物对油松种子萌生和幼苗助长的影响，在此基础上进行不同凋落物厚度和凋落物水浸液浓度对种子萌生和幼苗初期助长影响的检会。这有助于处分油松东谈主工林自然更新清贫问题，为油松东谈主工林可捏续看法提供依据。
1 材料与步伐 1.1 检会地大要播撒表濒临油松种子萌生影响检会地设在陕西省黄龙山林区西北农林科技大学林学院油松东谈主工林检会基地(35° 28'—36° 02' N，109° 38'—110° 12'E)。该区属于黄土高原沟壑区与丘陵沟壑区交错地带。海拔1 100～1 300 m，为暖温带半湿润大陆性征象，年均气温8.6 ℃，年均降水量611.8 mm(赵鸿雁等，2003)。丛林植被属暖温带落叶阔叶林地带北部的落叶阔叶林亚地带植被。主要建群树种为油松、辽东栎(Quercus liaotungensis)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betula platyphylla)，灌木主要有虎榛子(Ostryopsis davidiana)、胡枝子(Lespedezabicolor)、黄刺玫(Rosa xanthina)、麻叶绣线菊(Spiraea cantoniensis)、毛樱桃(Prunus tomentosa)、茶条槭(Acer ginnala)、陕西荚蒾(Viburnumschensianum)、北京丁香(Syringa pekinensis)、卫矛(Euony musalatus)等，草本层主要为三穗苔草(Carex tristachya)。泥土主要为丛林褐土。检会林为1962年营造的油松东谈主工林，穴状整地，株行距2.5 m×2.5 m。1975年进行定株扶养;1985年进行株数强度20%的间伐，主要伐除病虫木、劣质木。2004年在前2次扶养基础上进行株数强度30%的间伐，林地密度为(610±22)株·hm-2，林木平均高度和胸径辞别为(14.25±1.22)m和(23.04±1.77)cm。
凋落物厚度对油松种子萌生影响检会地设在陕西杨凌西北农林科技大学南校区校园内。该区地处渭河平原，海拔480 m，属暖温带大陆性季欢然象。年均气温12.9 ℃，年降水量660 mm，泥土为褐土(吉文丽等，1999)。
1.2 检会材料检会用油松种子千粒质地(45.02±1.34)g，种子长(0.78±0.07)cm，种子宽(0.42±0.03)cm。播撒前用浓度3%的高锰酸钾溶液浸种30 min，再布盖30 min，用水冲洗干净后再播撒。
1.3 商量步伐 1.3.1 播撒表濒临油松种子萌生和幼苗助长的影响在阴坡立时条目较好、林相一致的油松东谈主工林内，进行5种播撒口头的检会:未根除灌木草本和凋落物(对照)、根除草本和凋落物、根除灌木和凋落物、根除灌木和草本、根除灌木草本及凋落物。每种播撒口头建造4个样方(1 m×1 m)，共布设20个样方。于2012年4月播撒，东谈主工播撒密度100粒·m-2。2012年8月访谒记载种子萌生数目，测量幼苗的高度、基径和针叶长。每种播撒口头把柄平均值登科3株表率株挖出，作念好标记清洗干净，在80 ℃下通顺烘48 h至恒质地，分根、茎、叶称取干质地。
1.3.2 枯落物厚度对油松种子萌生的影响2011年冬季在校园内油松林下集会凋落物，履行室内当然风干备用。2012年4月运转检会，检会建造6个梯度，其中4个梯度种子与蛭石径直斗争，辞别掩饰0，1，2，3 cm的凋落物;2个梯度先铺1和2 cm凋落物再播撒。每个梯度3次访佛，共用花盆18个，每个花盆播撒50粒，共播油松种子900粒。萌生表率为油松幼苗打破枯落物层。检会经过中实时浇水，逐日不雅察记载油松种子的萌生个数，捏续到莫得新种子萌生为止。巧合挑选5株幼苗，测量根长和茎长。
萌生率(%)=萌生种子数/检会所用种子数×100cccc77.com，
萌生扼制率(%)=(对照萌生数-各处理萌生数)/对照萌生数×100。
1.3.3 枯落物浸提液对油松种子萌生的影响2012年4月运转检会，在常温下用蒸馏水浸提当然风干的凋落物48 h。检会建造4个梯度(0，5，15，30mg·mL-1)，每个梯度4次访佛，每次访佛50粒种子。培养皿(直径9 cm)垫2层滤纸(用4 mL水浸液润湿，对照用蒸馏水)，在东谈主工征象箱中进行培养(8，16 h光周期，光强400 μmol·m-2 s-1)。每隔24h计数也曾萌生的种子数目。萌生表率为胚根长度达到种子等长或胚芽长度达到种子长度一半。20天后末端检会，统计种子萌生率并测量萌生种子的根长和茎长。
1.4 数据处理原野播撒口头、凋落物厚度和凋落物水浸液浓度对油松种子萌生和幼苗助长的影响遴荐SPSS13.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)偏激后的多重相比(LSD)，显赫性水平α=0.05。遴荐Origin 8.5软件作图。
2 效果与分析 2.1 播撒表濒临油松种子萌生和幼苗助长的影响 2.1.1 种子萌生不同播撒口头下油松种子萌生率有昭彰各异(图 1)。对照(未根除灌木草本和凋落物)种子萌生率最低，仅为1%;根除灌木草本和凋落物种子萌生率最高，是对照的4.25倍;其次为根除草本和凋落物，种子萌生率为3.5%，且与根除灌木草本和凋落物莫得显赫各异;根除灌木和凋落物种子萌生率(2.25%)高于根除灌木和草本(1.75%)，但莫得显赫各异。这说明灌木、草本和凋落物均对油松种子的萌生均有影响。
2.1.2 幼苗助长不同播撒口头下幼苗高度有昭彰各异，幼苗基径莫得显赫各异(图 2)。根除灌木和草本、根除灌木草本和枯落物幼苗高度昭彰高于其他播撒口头，辞别比对照加多33%和30%;根除草本和凋落物与对照莫得昭彰各异。这说明灌木的存在废除了幼苗高度的增长，地被物对幼苗基径助长的影响不大。
针叶树幼苗的平均针叶长可代替叶面积，标明幼苗何如竞争气和空间(Raich et al.，1990)。对照幼苗的针叶长(4.87 cm)昭彰大于其他播撒口头，其他4种播撒口头之间莫得昭彰各异(图 2)。
不同播撒口头下幼苗根、茎、叶生物量有显赫各异(图 2)。根生物量对照(0.03 g)昭彰低于其他播撒口头，而其他4种播撒口头之间莫得显赫各异，根除灌木和草本播撒幼苗根生物量最大(0.09 g)，为对照的3倍;茎生物量对照最小(0.07 g)，根除灌木草本和凋落物、根除灌木和草本昭彰高于其他播撒口头(图 2);叶生物量对照最大为0.15 g，为根除灌木和凋落物(0.07 g)、根除灌木和草本(0.08g)的2倍傍边(图 2)。这说明地被物影响了幼苗助长的微生境及可行使性资源，导致幼苗变调了根、茎、叶生物量以更好地适应环境。
2.2 凋落物厚度对油松种子萌生和幼苗助长的影响不同厚度调落物掩饰下，油松种子萌生施展出不同的规章(图 3)。未铺凋落物(对照)处理油松种子始萌生天数为播撒后第6天，其次为1，2，3 cm凋落物掩饰处理，辞别在第7天、第8天、第9天运转萌生，先铺1和2 cm凋落物再播撒处理种子萌生较晚，辞别在第11天和第12天运转萌生。未铺凋落物处理的种子从播撒后第8天(14.67%)至第17天(52.67%)种子萌生率赶紧高潮，自后速率放慢，至第21天住手萌生。掩饰1和2 cm凋落物种子萌生趋势周边，播撒后第13天至第18天种子萌生率赶紧高潮，均从10.33%高潮到43%，第20天住手萌生。
掩饰3 cm凋落物种子萌生从第13天(7%)到第18天(37.33%)赶紧增长后，种子萌生速率放慢。先铺1 cm凋落物再播撒处理下，种子萌生从第14天到第18天增长赶紧，到第19天时已跳跃掩饰3 cm枯落物处理下种子萌生率。先铺2 cm凋落物再播撒处理下，种子萌生速率一直相比渐渐，播撒后第22天住手萌生。单因素方差分析标明:凋落物厚度对油松种子最终萌生率有显赫影响(表 1)。多重相比标明:先播撒后掩饰1和2 cm凋落物处理种子最终萌生率均与对照莫得显赫各异，但掩饰3 cm枯落物与先铺枯落物再播撒昭彰裁汰种子萌生率。先铺1 cm凋落物再播撒处理下种子最终萌生率(34.67%)与先播撒后掩饰3 cm凋落物(39.33%)莫得显赫各异，但先铺2 cm凋落物再播撒处理对种子萌生扼制率达到65.11%。各处理下幼苗的根长和茎长莫得显赫各异，说明凋落物厚度对幼苗助长影响不大。
2.3 凋落物浸提液对油松种子萌生和幼苗助长的影响不同浓度凋落物水浸液处理下油松种子的萌生率变化趋势基本调换(图 4)，对照种子第6天运转萌生，其他处理下种子第7天运转萌生。第9天至第13天种子萌生率赶紧加多，第13天时除15 mg·mL-1凋落物浸提液处理下萌生率为39.5%外，其他处理萌生率均达到53%，自后萌生率增长渐渐。第20天时各处理种子萌生率均达到70%傍边。
单因素方差分析标明:不同浓度凋落物水浸液(0，5，15，30 mg·mL-1)处理下种子的最终萌生率莫得显赫各异(表 2)，最终萌生率辞别为71.5%，68.0%，68.5%和67.5%。5 mg·mL-1凋落物水浸液处理下幼苗根长和茎长最大，但与对照莫得显赫各异。15和30 mg·mL-1枯落物水浸液处理下幼苗根长和茎长昭彰低于对照，根长扼制率辞别为14%和28%，茎长扼制率辞别为28%和35%。这说明凋落物水浸液对油松种子萌生影响不大，但显赫影响幼苗的助长。
3 论断与辩论在种子发育为幼苗的经过中，幼苗还未变成较大的根系统，其呼吸和营养摄取系统仅局限在一定的微生境内。地被物(灌木、草本和凋落物)的存在变调了地表光照水平、泥土水分和营养等生境景况，进而影响油松种子萌生和幼苗助长。本商量标明:原野未根除凋落物播撒口头、室内先铺凋落物再播撒和先播撒再掩饰3 cm凋落物处理均显赫裁汰了种子萌生率。主要原因可能是地被物尤其是凋落物谢绝了种子与泥土的斗争，导致种子不行得胜萌生;同期较大的机械阻力，导致在较厚掩饰物下种子克服掩饰物的机械阻力已消耗了它们贮存的碳水化合物，从而不行萌生(王贺新等，2008);另外变调了地表的光照水温煦光谱身分(潘开文等，2004)，影响种子萌生和幼苗助长。确凿悉数物种齐需要隘表(指凋落物层之下、泥土名义之上)和上层土(指从地表起，垂直向下，具有极少深度的泥土)，具备一定的PPFD(光量子流密度)和Pfr值武艺萌生和助长。Pfr值为红光(660 nm)与远红光(730 nm)的比值(R/FR)，Pfr值决定了植物体内光敏色素系统的变化，该系统适度着种子萌生和一系列形态建成经过。PPFD的大小路直影响植株的光合速率，关于刚发芽的植株必须要求一定的PPFD，不然植株将会因缺光而弃世(Kyereh et al.，1999)。地被物会裁汰地表和上层土PPFD和Pfr值，且凋落物越厚，其裁汰的幅度越大，对种子萌生的扼制率越高。
温度是非影响种子发芽率和萌生速率，变温能在一定进程上促进种子萌生，地被物尤其是凋落物会减小地表的日温差(Facelli et al.，1991;潘开文等，2004)。一方面阻扰太阳放射起到扼制增温(保凉)的作用;另一方面闭幕泥土与外界空气的热交换，起到扼制降温(保温)的作用，凋落物通过这种互逆的动态均衡机制，减小了日温差，进而蔓延种子萌生期间和裁汰萌生率。同期较踏实的泥土温度能延长根的助永久，本商量也标明保留凋落物的幼苗根生物量大于根除凋落物。得当的水分和实足的营养是种子萌生和幼苗助长的基础。本商量显现，根除灌木和草本的幼苗助长景况优于根除灌木、草本和凋落物。
凋落物促进幼苗助长的原因可能是晋升了泥土水分行使率，加多了营养轮回。宽广文件标明凋落物主要通过吸捏和阻碍水量、减小地表挥发、改善泥土结构、加多泥土保水智商等路线来晋升泥土含水量;同期凋落物的掩饰，废除了杂草的入侵，减少了对水分和营养的竞争(李志安等，2000;Myster，1994;吴承祯等，2000)。同期凋落物是丛林生态系统内保管泥土营养的迫切物资开始，其所含的营养元素经腐解开释后了债给泥土，能极显赫地晋升泥土肥力(潘开文等，2001)，而泥土肥力是幼苗助长的基础。凋落物手脚掩饰物可晋升幼苗及泥土对营养的取得，进而促进幼苗助长。
美女自慰个体构件生物量投资是植物与环境因素共同作用的效果，既响应了植物种群对环境条目的适应智商和助长发育规章，也响应了环境条目对植物种群的影响进程(张文辉等，2003)。本商量标明:对照处理根生物量最低、叶生物量最大，而幼苗针叶长莫得显赫各异，说明油松幼苗并非通过变调叶面积来竞争更多的光及空间，也许是通过针叶数目的变化竞争更多的光和空间来适应不同的环境。
枯落物水浸液对种子萌生的影响效果不十足一致。贾清晨等(1995)商量标明，油松凋落物浸出液在高浓度时对种子萌生有是非的扼制作用，而在低浓度时扼制作用不显赫或有促进作用。本商量效果显现，油松林凋落物浸提液对油松种子萌生莫得显赫影响，但显赫扼制幼苗根和茎的助长。15，30 mg·mL-1凋落物水浸液处理下幼苗根长和茎长昭彰低于对照，根长扼制率辞别为14%和28%，茎长扼制率辞别为28%和35%。导致这一气象的原因可能是水浸液中的化感物资阻滞了纺锤体或者变调植物体内的激素或水分均衡，从而对根系助长产生影响(羊留冬等，2010)，这与李登武等(2010)商量标明油松叶索要物显赫扼制油松幼苗高助长相一致。
灌木、草本和较厚的凋落物显赫影响油松种子萌生和幼苗助长。在油松东谈主工林看法中cccc77.com，应凝视在种子雨岑岭期前根除灌木、草本和凋落物，保证油松种子与泥土斗争，同期为油松种子萌生和幼苗助长提供得当的环境。
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